В центре сюжета аниме «Актриса тысячелетия» — история жизни некогда очень популярной и талантливой актрисы Тиёко Фудзивары. Много лет назад Тиёко была востребована и любима зрителем. Она снималась в фильмах различных жанров, а ее героини жили как в далеком прошлом, так и в футуристическом будущем. Прошли годы, легендарная актриса попрощалась с миром кино, ушла на покой и доживает свои дни в одиночестве. Восхищенный творчеством великой актрисы режиссер Гэнъя Татибана собирается снять фильм о ней.
Он отправляется в дом Тиёко Фудзивары, чтобы взять у нее интервью, а так же, чтобы вернуть ей маленький ключик. К большому удивлению режиссера оказалось, что данная вещица открывает дверь в насыщенное различными событиями прошлое актрисы, в котором была большая любовь, разлука, поиски, а так же надежда.